Membranpotential

Verlauf elektrischer Größen beim Durchgang durch eine Membran und angrenzende Elektrolyte. Das Bild ändert sich nicht prinzipiell, wenn Ladungen berücksichtigt werden, die an der Membranoberfläche gebunden sind.

Ein Membranpotential ist die elektrische Spannung über eine elektrochemische Doppelschicht, die aus einer Membran und Raumladungen in angrenzenden Elektrolyten besteht. Handelt es sich bei der Membran um eine Biomembran wie die Zellmembran oder die Membran eines Zellorganells lautet die Vorzeichenkonvention “Innen- minus Außenpotential”.

In nebenstehendem Diagramm stehen die rote und die blaue Fläche für die positiven bzw. negativen Überschussladungen. Diese werden von der Membran daran gehindert, ihrer gegenseitigen Anziehung zu folgen. Die einhüllenden Kurven stellen die Ladungsdichte dar, die nach außen exponentiell abfällt. Das gilt auch für die elektrische Feldstärke (lila Kurve, i. W. das Wegintegral der Ladungsdichte), die abseits der Membran, falls dort kein Strom fließt, ganz verschwindet, sodass das elektrische Potential (grüne Kurve, Wegintegral der Feldstärke) dort jeweils konstant ist. Die Potentialdifferenz zwischen diesen konstanten Werten (grüner Pfeil) wird als Membranpotential bezeichnet, auch als Transmembranpotential oder gar elektrischer Gradient, worunter Physiker die Feldstärke verstehen würden.

Ein Membranpotential kann wie bei einem Kondensator durch von außen zugeführte Ladung entstehen, etwa in den myelinisierten Abschnitten von Nervenfasern. Im biologischen Kontext bedeutender ist dagegen die Bildung des Membranpotentials durch Konzentrationsunterschiede auf beiden Seiten der Membran in Verbindung mit selektiver Durchlässigkeit, gesteuerter Durchlässigkeit und aktivem Transport von Ionen durch die Membran.

Bei ausgedehnten Zellen, wie Nerven- oder Muskelzellen, variiert das Membranpotential räumlich. Es dient dort der Signalleitung bzw. -ausbreitung, insbesondere in Sinneszellen und dem Zentralnervensystem auch der Informationsverarbeitung. In Chloroplasten und Mitochondrien dient das Membranpotential der energetischen Kopplung von Prozessen des Energiestoffwechsels: Ein Prozess, siehe Elektronentransportkette, transportiert Ionen gegen die Spannung und leistet dabei Arbeit, ein anderer, siehe ATP-Synthase, wird von der Potentialdifferenz angetrieben.

Messen des Membranpotentials einer Oocyte von Xenopus laevis durch eingestochene Mikroelektrode.

Die Messung von Membranpotentialen an mikroskopischen Strukturen, möglichst ohne elektrische, chemische und mechanische Beeinflussung, ist schwierig. Das Foto zeigt die Ableitung des Innenpotentials einer Zelle mit einer feinen Glaskapillare. An der Öffnung der Kapillare entsteht ein kleines Diffusionspotential, denn sie ist mit einem starken Elektrolyten in hoher Konzentration gefüllt, z. B. 3 M KCl, um einen definierten Übergang auf den metallischen Leiter zu gewährleisten, der sich in der Kapillare befindet und am Bildrand zu sehen ist. Die für die Messung des Membranpotentials notwendige Erfassung auch des Außenpotentials ist nicht mit im Bild.

Physiologische Werte

Die Phospholipid-Doppelschicht der Einheitsmembran hat einen hydrophoben Kern, der die Raumladungen gut fünf nm auseinander hält. Das Ruhepotential tierischer Zellen liegt bei −70 mV. Daraus resultiert eine Feldstärke von über 10⁷ V/m oder etwa das Vierfache der Durchschlagsfestigkeit von Luft. Bei Spannungen von 0,5 bis 1 Volt tritt Elektroporation ein.

Aus den Faktoren Feldstärke, Permittivitätszahl des Membranmaterials (≥ 2) und elektrische Feldkonstante ergibt sich eine Flächenladungsdichte von knapp 3·10⁻⁴ C/m², was sich mit der Faraday-Konstante in 3·10⁻⁶ mval/m² übersetzt.

Die für den exponentiellen Abfall der Raumladungsdichte charakteristische Debye-Länge beträgt unter physiologischen Bedingungen knapp einen Nanometer, worin sich etwa 2·10⁻⁴ mval/m² beweglicher Ladungsträger befinden. Die Nettoladung macht also nur etwa 1 % der Ladungsdichte aus.

Bedeutung

Das Membranpotential steuert Ionenströme

Ursache für die Diffusion der Ionen entlang eines Konzentrationsgefälles ist die Brownsche Molekularbewegung. Das Membranpotential kann diese Diffusion unterstützen, wenn Konzentrations- und Potentialgefälle in dieselbe Richtung wirken. Beispiel: Ausstrom von Kalium-Ionen aus einer Nervenzelle heraus, nachdem diese depolarisiert wurde und dabei ein positives Membranpotential erhielt (siehe Aktionspotential).

Wenn das Potentialgefälle dem Konzentrationsgefälle entgegengerichtet ist, können die Ionen nur dann passiv entsprechend dem Konzentrationsgefälle diffundieren, wenn die Wirkung des Konzentrationsgefälles größer als die entgegengesetzte Wirkung des Membranpotentials ist.

Es ist aber auch möglich, dass die Ionen gegen das Konzentrationsgefälle, aber mit dem Potentialgefälle diffundieren, wenn die Wirkung des Potentialgefälles größer als die entgegensetzte Wirkung des Konzentrationsgefälles ist. Beispiel: Einstrom von Kalium-Ionen aus dem Apoplasten ins Innere einer Schließzelle, nachdem die Zellmembran hyperpolarisiert wurde.

Strömen nun Ionen entsprechend dem elektrochemischen Potential von einer Seite zur anderen, werden deren Konzentrationsverhältnisse geändert, wodurch sich für eine Zelle verschiedene Auswirkungen ergeben:

Stoffgradienten können als Energiespeicher dienen: Diffundieren Ionen „freiwillig“ (ΔG < 0, siehe unten) von einer Seite einer Biomembran zur anderen, wird Energie frei, die entweder zur Synthese von ATP (Chemiosmotische Kopplung) oder zum Transport anderer Stoffe genutzt wird.
Die Änderung der Konzentrationsverhältnisse von Ionen führt auch zur Änderung des osmotischen Potentials eines Kompartiments: Auf die Seite der höheren Ionenkonzentration strömt mit Hilfe von Aquaporinen vermehrt Wasser ein.
- Durch die Volumenzunahme werden embryonale Zellen vergrößert (Wachstum).
- Durch die Änderung des osmotischen Drucks können bei Pflanzen Bewegungen wie das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen oder die Blattbewegungen bei der Mimose durchgeführt werden.
- Durch einströmendes Wasser wird das Cytosol verdünnt und damit werden die Konzentrationen aller Stoffe erniedrigt. So kann für bestimmte Stoffe ein Konzentrationsgefälle entstehen, die nun ebenfalls einströmen können (Assimilat-Transport bei Pflanzen).

Potentialänderungen als Signale

Bei Tier- und Pflanzenzellen, die auf Informationsverarbeitung und –weiterleitung spezialisiert sind, wird das Membranpotential im unerregten Zustand konstant gehalten (Ruhepotential). Bei Erregung ändert sich das Membranpotential kurzzeitig (Aktionspotential) durch Änderung der Permeabilität der Zellmembran für bestimmte Ionen. Dieses Signal kann sich über die Zelle ausbreiten, verursacht in Synapsen die Ausschüttung von Transmitterstoffen und löst in Muskelzellen eine Kontraktion aus.

Änderungen des Membranpotentials

Die Beeinflussung eines Membranpotentials erfolgt dadurch, dass der Transport von Ionen durch die Membran nur über passive Kanäle möglich ist, die von Transmembranproteinen gebildet werden. Diese Kanäle sind stoffselektiv, sie lassen also nur bestimmte Ionen passieren, und teilweise auch richtungsselektiv (Gleichrichterkanäle), lassen also die Ionen nur in einer Richtung durch die Membran diffundieren. Manche dieser Kanäle können aufgrund chemischer Signale (ligandengesteuerte Kanäle) oder durch Potentialänderungen (spannungsgesteuerte Kanäle) geöffnet oder geschlossen werden. Bestimmte Kaliumkanäle sind sowohl chemisch als auch potentialgesteuert.

Die Änderung eines Membranpotentials wird durch die Änderung der Permeabilität der Membran für bestimmte Ionen (in der Regel, Kalium-, Natrium- oder Calcium-Kationen oder Chlorid-Anionen) oder durch aktive Transportproteine wie ATPasen hervorgerufen.

Dabei gibt es prinzipiell zwei Möglichkeiten:

Depolarisation und Hyperpolarisation

Bei einer Depolarisation wird das Membranpotential verringert, da Kationen auf die Seite der Membran mit dem negativen Potential oder Anionen auf die Seite mit dem positiven Potential strömen.
Bei einer Hyperpolarisation wird das Membranpotential erhöht, da Kationen auf die Seite der Membran mit dem positiven Potential oder Anionen auf die Seite mit dem negativen Potential strömen.

Diffusionsgleichgewicht

Werden die Ionenkanäle nicht rechtzeitig geschlossen, kommt es zum Diffusionsgleichgewicht, da sich durch die Diffusion die Konzentrations- und Potentialverhältnisse ändern. Dieses Gleichgewicht kann dann erreicht sein, wenn innen und außen die gleichen Ionenkonzentrationen vorliegen und das Membranpotential bei 0 mV liegt. Es sind aber auch Gleichgewichtslagen möglich, bei welchen das Membranpotential von Null verschieden ist und zwischen Innen und Außen verschiedene Konzentrationsverhältnisse vorliegen (siehe Ruhepotential).

Repolarisation

Die Rückkehr des Membranpotentials in den Ausgangszustand (bei Nervenzellen das Ruhepotential) wird Repolarisation genannt. Wann die Repolarisation eintritt und wie schnell diese abläuft, ist von der Funktion der jeweiligen Zelltypen abhängig. Bei Nervenzellen der Metazoa dauern Depolarisations- und Repolarisationsphase eines Aktionspotentials jeweils 2 ms, bei bestimmten Zellen der Pflanzen, die ein Aktionspotential erzeugen können, können beide Phasen mehrere Sekunden betragen.

Bei Nervenzellen erfolgt die Repolarisationsphase unmittelbar nach der Depolarisationsphase, beim Aktionspotential durch Öffnung spannungsgesteuerter Kalium-Kanäle innerhalb von 2 ms, bei graduierten Potentialen innerhalb von 40 ms bis 4000 ms durch Ionenpumpen, welche die eingeströmten Ionen wieder zurückpumpen.

Graduiertes Potential und Aktionspotential

Nervenzellen codieren Information in Gestalt von kurzfristigen Potentialänderungen. Diese lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, die unterschiedliche Eigenschaften und Funktionen haben:

graduierte Potentiale treten bei Sinneszellen (Sensorpotential, Rezeptorpotential oder Generatorpotential genannt) und an den postsynaptischen Membranen (Postsynaptisches Potential, PSP) auf. Beispiele: Membran des Nervenzellkörpers bei chemischen Synapsen oder an der Motorischen Endplatte bei Nervenzell-Muskelzell-Kontakten.
Aktionspotentiale werden am Axonhügel und am Axon einer Nervenzelle oder an der subsynaptischen Membran von Muskelzellen erzeugt.

Vergleich in der Übersicht:

	graduiertes Potential	Aktionspotential
1	amplitudenmoduliert	frequenzmoduliert
2	graduierte Amplitude	konstante Amplitude
3	nicht refraktär	refraktär
4	Summation möglich	keine Summation möglich („Alles-oder-Nichts-Prinzip“)
5	Ausbreitung passiv mit Amplitudenabfall	Ausbreitung aktiv mit Erhalt der Amplitude
6	keine Auslöseschwelle	definierte Auslöseschwelle
7	Depolarisation oder Hyperpolarisation mit anschließender Repolarisation	nur Depolarisation mit anschließender Repolarisation
8	unspezifische Kationenkanäle	schnelle, spannungsgesteuerte Natrium-Ionenkanäle
9	Dauer 40 bis 4000 ms	Dauer 4 ms

Beispiele

Die Schließzellen des Spaltöffnungsapparates von Pflanzenblättern halten den Zustand der Hyperpolarisation so lange aufrecht, wie sie belichtet werden. Solange pumpt eine ATPase Protonen aus der Zelle heraus. Ohne Licht stellt sie ihre Tätigkeit ein und Kalium- und Chlorid-Ionen strömen entsprechend dem chemiosmotischen Potential nach außen, wodurch das Membranpotential wieder erhöht wird (Repolarisation).

Grundlagen

Diffusionspotential

Modellversuch

Eine Kammer, die mit destilliertem Wasser gefüllt ist, wird durch eine omnipermeable Membran, zum Beispiel ein Filterpapier, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine Elektrode, die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) Kochsalz (NaCl) aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann mit der Zeit allmählich wieder auf Null Volt sinkt.

Erklärung:

Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Natrium-Kationen und Chlorid-Anionen solange durch die Membran, bis in beiden Halbzellen die gleiche Konzentration an vorliegt. Das Natrium-Kation hat einen kleineren Durchmesser als das Chlorid-Anion, es kann leichter durch das Porensystem der Membran diffundieren. Deshalb steigt zu Beginn des Versuchs ihre Konzentration in der linken Halbzelle schneller als die der Anionen. Damit bildet sich ein Spannungsunterschied zwischen den beiden Halbzellen aus: links sind mehr positive, rechts mehr negative Ladungen.

Die Diffusionsgeschwindigkeit der Kationen wird aber gebremst. Einerseits wird das Konzentrationsgefälle schwächer, andererseits müssen die Kationen gegen das sich aufbauende Potentialgefälle diffundieren.

Dagegen wird die Diffusionsgeschwindigkeit der Anionen durch das Potentialgefälle erhöht.

Gleichgewichtspotential

Modellversuch

Eine Kammer, die mit destilliertem Wasser gefüllt ist, wird durch eine selektive, semipermeable Membran, die nur das Kation passieren lässt, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine Elektrode, die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) Kochsalz (NaCl) aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann erhalten bleibt.

Erklärung:

Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren die Natrium-Kationen durch die Membran. Aufgrund der Ladungstrennung baut sich ein Potentialgefälle auf: die Innenseite der Membran (linke Kammer) wird positiv, die Außenseite (rechte Kammer) negativ. Die Diffusionsgeschwindigkeit der Kationen wird aber gebremst. Einerseits wird ihr Konzentrationsgefälle schwächer, andererseits müssen die Kationen gegen das sich aufbauende Potentialgefälle diffundieren.

Das Diffusionsgleichgewicht ist dann erreicht, wenn die treibende Kraft des Konzentrationsgefälles für die Diffusion nach links genauso groß ist, wie die treibende Kraft des Potentialgefälles für die Diffusion nach rechts.

Im Gleichgewicht sind die Konzentrationen der Ionen innen von der Konzentration außen verschieden, deshalb ist eine Potentialdifferenz messbar.

Umkehrpotential

Als Umkehrpotential bezeichnet man das Membranpotential, bei dem die Ionenflüsse im Gleichgewicht sind. Das heißt, durch den entsprechenden Kanal findet kein Nettostromfluss von Ionen statt.

Eine Abweichung des Membranpotentials von diesem „Gleichgewichtspotential“ des Ions verursacht eine treibende, elektromotorische Kraft, welche das Ion entweder in oder aus der Zelle treibt. (Bei jedem Überschreiten des Umkehrpotentials ändert sich die Stromrichtung über der Membran).

Mathematische Formalismen

Die Freie Enthalpie der Diffusion

An der Freien Enthalpie ΔG kann abgelesen werden, ob Teilchen bei einem gegebenen Konzentrations- und Potentialverhältnis durch eine Membran transportiert werden können:

Ist ΔG = 0, liegt Gleichgewicht vor, die Menge der durch die Membran in ein Richtung diffundierenden Teilchen ist gleich der Menge der durch die Membran zurück diffundierenden Teilchen.
Ist ΔG < 0 läuft der Transport in eine Richtung freiwillig ab, wobei Energie frei wird.
Ist ΔG > 0 können die Teilchen nur unter Energieaufwand transportiert werden.

Die Freie Enthalpie kann auch als Maß des elektrochemischen Potentials angesehen werden, das sich aus den beiden Komponenten

chemisches Potential (entspricht dem Konzentrationsgefälle) und
elektrisches Potential (entspricht Potentialgefälle) zusammensetzt.

Chemisches Potential - Neutrale Teilchen

Für den Transport von außen nach innen (Import) gilt die Formel

\Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}

Erläuterung:

R: Allgemeine Gaskonstante R = 8,3143 J·mol^-1·K^-1

T: Temperatur in Kelvin

c(A_i), c(A_a): Stoffmengen-Konzentrationen des Stoffes A innen, außen

ln: natürlicher Logarithmus

Für T = 298 K und Benutzung des dekadischen Logarithmus vereinfacht sich die Gleichung zu

\Delta G=5{,}7\,\mathrm {kJ/mol} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}

Wenn die Konzentration des Stoffes A innen genau so groß ist wie außen, ist ΔG = 0, es liegt Konzentrationsausgleich vor und es findet kein Stofftransport statt.
Ist die Konzentration innen größer als außen, ist ΔG > 0, es findet kein passiver („freiwilliger“) Stofftransport von außen nach innen statt.
Ist die Konzentration außen größer als innen, ist ΔG < 0, es findet Stofftransport von außen nach innen statt.

Elektrisches Potential - Geladene Teilchen

Anteil des Ladungstransportes an der Freien Enthalpie:

\Delta G_{\mathrm {Ladungstransport} }=Z\cdot F\cdot \Delta \Psi

Erläuterung:

Z: Die Ladungszahl Z entspricht der Ionenladung des zu transportierenden Teilchens. Sie ist für Kationen positiv, für Anionen negativ.

F: Faraday-Konstante F = 96485 C·mol^-1

ΔΨ: Das Membranpotential ΔΨ lässt sich durch die Goldman-Gleichung (siehe unten) berechnen.

Elektrochemisches Potential

Für den Import geladener Teilchen gilt die Formel

\Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}+Z\cdot F\cdot \Delta \Psi

passiver Transport durch geöffnete Ionenkanäle

Gleichgewichtspotential

Für den Gleichgewichtsfall (ΔG = 0) lässt sich das Gleichgewichtspotential ΔΨ₀ für ein Ion nach folgender Formel berechnen:

\Delta \Psi _{0}=-{\frac {\mathrm {R} \cdot T}{Z\cdot F}}\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}

für Z = 1 (bei Na⁺, K⁺) und T = 298 K ergibt sich bei Benutzung des dekadischen Logarithmus die vereinfachte Gleichung

\Delta \Psi _{0}=-59{,}1\,\mathrm {mV} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}

Beispiel für ein Membranpotential (Mischpotential) von –53 mV bei 298 K:

Ionensorte	c_eq(A_außen)	c_eq(A_innen)	ΔΨ₀	ΔG für einen Transport von außen nach innen
Na⁺	400 mmol/l	20 mmol/l	+76 mV	+2,3 kJ/mol
K⁺	50 mmol/l	440 mmol/l	-55 mV	-10,5 kJ/mol
Cl^-	108	560	+43 mV	-11,0 kJ/mol

Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung

Mittels der Goldman-Gleichung lässt sich das Membran-Gleichgewichtspotential ΔΨ berechnen:

\Delta \Psi ={\frac {RT}{F}}\cdot \ln {\frac {\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-a} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-i} }]}{\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-i} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-a} }]}}

Erläuterung:

P: Permeabilität der Kanäle für Anionen (an) und Kationen (ka)

c: Konzentration der Anionen und Kationen innerhalb (-i) oder außerhalb (-a) der Zelle

Siehe auch

Ionenkanal, Transmembranprotein, Kaliumkanal, Transport (Biologie),
Depolarisation (Physiologie), Hyperpolarisation (Biologie)
Ruhemembranpotential, Aktionspotential
Nernst-Planck-Gleichung

Literatur

P. Michael Conn und Hrsg.: Measurement and Manipulation of Intracellular Ions, Academic Press, 1995, ISBN 978-0-08-053646-0, eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche.</ref>

Weblinks

Zellphysiologie