Dunkelreaktion

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Photosynthese
Kohlenhydrat-Biosynthese
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C4
C3
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Die Dunkelreaktion (auch Sekundärreaktion oder lichtunabhängige Reaktion genannt), ist derjenige Teil der oxygenen Photosynthese von Pflanzen und Bakterien, bei der Kohlenstoffdioxid in Kohlenhydraten assimiliert wird. Sie findet bei C3-Pflanzen, C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen statt. In C3-Pflanzen ist die Dunkelreaktion mit dem Calvin-Zyklus identisch, während bei den anderen zusätzliche Reaktionen zum Zweck der besseren Kohlenstoffdioxidaufnahme hinzukommen.

Ablauf

Das erste Produkt ist eine phosphorylierte Triose, Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Sie entsteht nach drei Zyklen gemäß:

$ \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP + 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow GAP + 6\ NADP^+ + 9\ ADP + 8\ P_i} $

Dabei werden die in der Lichtreaktion gewonnenen ATP-Moleküle und Reduktionsäquivalente (in der Form von reduziertem NADPH) verbraucht, und zwar pro CO2 drei ATP und zwei NADPH. Die Schlüsselrolle der Dunkelreaktion spielt das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase, kurz RuBisCO, welches die Kohlenstoffdioxidfixierung katalysiert und den Calvin-Zyklus einleitet. CO2 wird dabei an Ribulose-1,5-bisphosphat (ein Molekül mit 5 C-Atomen, C5) als Akzeptor fixiert. Das gebildete Zwischenprodukt ist instabil und zerfällt sofort zu zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat, welches aus drei C-Atomen besteht (C3). Jeweils zwei ATP und zwei NADPH müssen anschließend zur Reduktion dieser ersten C3-Fixierungsprodukte eingesetzt werden: zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat über ein Zwischenprodukt zu zwei Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert. Das dritte ATP wird später zur Regeneration des CO2-Akzeptors Ribulose-1,5-bisphosphat benötigt. Aus dem Triosephosphat können in weiterer Folge (über D-Fructose bzw. D-Glucose) Stärke und Saccharose aufgebaut werden.

Namensgebung

Der Name „Dunkelreaktion“ ist irreführend. Er sagt zwar aus, dass die Prozesse getrennt von der „Lichtreaktion“ der Photosynthese ablaufen und per se auch kein Licht benötigen. Sie wird daher auch als Sekundärreaktion der Photosynthese bezeichnet. Da jedoch für die Reaktion ATP und NADPH aus der Lichtreaktion benötigt werden, findet die Dunkelreaktion nicht im Dunkeln statt und ist zumindest indirekt vom Licht abhängig. Zudem sind einige der involvierten Enzyme nur im Licht aktiv.

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