Viroid

Viroide sind die kleinsten bekannten Krankheitserreger und bestehen aus nur einer ringförmig geschlossenen, einzelsträngigen Ribonukleinsäure (RNA). Im Gegensatz zu Viren besitzen Viroide keine zusätzlichen Proteine oder Lipide in Form einer Hülle oder eines Kapsids. Viroide können sich nur innerhalb lebender Zellen vermehren (obligat intrazelluläre Parasiten), weshalb sie auch zusammen mit den Viren, Virusoiden und Prionen die Gruppe der subzellulären Erreger bilden. Die RNA der Viroide ist zwischen 241 und 401 Nukleotide lang. Typischerweise wird von dieser genomischen RNA während der Vermehrung in der Zelle keine messenger-RNA transkribiert und damit keine Viroid-eigenen Proteine synthetisiert. Die Viroid-RNA besitzt eine eigene katalytische Aktivität unter anderem in Form eines Ribozyms. Der Mechanismus der RNA-Vermehrung und Wechselwirkung mit zellulären Faktoren ist ein interessantes Modell zum Studium der Funktionalität von RNA in der Zelle. Diese Mechanismen der Viroide werden als ein molekulares Fossil aus einer frühen Stufe der Chemischen Evolution angesehen.

Infektionen mit Viroiden wurden bislang nur bei Gefäßpflanzen gefunden. Die Infektionen betreffen viele verschiedene Kulturpflanzen, wobei die resultierende Erkrankung je nach Umweltbedingung und Wirt-Erreger-Verhältnis entweder nicht oder nur milde ausbrechen oder aber zu schweren Schädigungen und Absterben der Pflanzen führen kann. Die wirtschaftlichen Schäden durch Viroide betreffen vorwiegend Kartoffelpflanzen, Tomaten, Zitrusfrüchte, Weintrauben und Zierpflanzen.

Entdeckung

Theodor O. Diener

Als erste Erkrankung durch Viroide wurde die Spindelknollensucht bei der Kartoffelpflanze untersucht. Ihre infektiöse Natur wurde 1923 von Eugene S. Schultz und Donald Folsom erkannt,^[1] die besondere Natur des Erregers blieb jedoch zunächst unbekannt und er wurde den Pflanzenviren zugeordnet.
Dem am Agricultural Research Service in Maryland tätigen Pflanzenpathologen Theodor O. Diener gelang 1971 mit der Charakterisierung des damals Potato-Spindle-Tuber-Virus genannten Pflanzenvirus (später Potato-Spindle-Tuber-Viroid) der erste Nachweis einer Infektiosität von RNA ohne Proteinanteil. Diese RNA ist in der Lage, sich innerhalb einer Pflanzenzelle selbst zu replizieren. Er schlug den Namen Viroid – also Virus-ähnlich – für diese Erregergruppe vor.^[2]^[3] Heinz Ludwig Sänger konnte 1976 am Institut für Virologie der Justus-Liebig-Universität Gießen die Struktur der Viroide als kovalent geschlossene, einzelsträngige RNA-Ringe mit spezifischen Basenpaarungen innerhalb des RNA-Stranges nachweisen.^[4]^[5] Er wies auch helikal gewundene Abschnitte innerhalb des RNA-Ringes nach,^[6] mit denen die besondere energetische Stabilität der RNA erklärbar war.

Genom und Struktur

Die RNA der Viroide enthält viele komplementäre Bereiche, wodurch sich doppelsträngige, lineare Strukturen ausbilden, die im Elektronenmikroskop als ca. 50 nm lange stäbchenförmige Strukturen beobachtet werden können.

Im Gegensatz zu Viren codieren Viroide keine Proteine. Deshalb sind sie bei ihrer Replikation und ihrem Transport ausschließlich auf Enzyme der Wirtspflanze angewiesen. Dies unterscheidet Viroide grundlegend von Satelliten-Viren, die bei ihrer Replikation auf Helferviren angewiesen sind. Der genaue Mechanismus, über den die Viroid-RNA bei den Pflanzen pathogen wirkt, ist bisher nicht bekannt. Es sind verschiedene Modelle vorgeschlagen worden (z .B. RNA silencing).

Sekundärstruktur des Potato-Spindle-Tuber-Viroid mit zahlreichen Basenpaarungen (Striche)

Biologische Bedeutung

Viroide treten nur als Krankheitserreger von Pflanzen auf (Pflanzenpathogen). In Tieren wurden Viroide bisher nicht entdeckt; die meisten sind bisher in Kulturpflanzen identifiziert worden. Ein typisches Beispiel ist das Kartoffelspindelknollen-Viroid Potato Spindle Tuber Viroid (Abk. PSTVd), welches Kartoffeln, Tomaten und viele andere Pflanzenarten befällt und großen wirtschaftlichen Schaden anrichtet.

Systematik

Auf der Grundlage von Sequenzvergleichen bereits charakterisierter Viroid-RNA (derzeit 29 Arten und eine Vielzahl von Varianten) und ihrer unterschiedlichen katalytischen und strukturellen Eigenschaften werden die Viroide in zwei Virusfamilien und acht Gattungen eingeteilt.

Familie Pospiviroidae

Gattung Pospiviroid
Gattung Cocadviroid
Gattung Hostuviroid
Gattung Apscaviroid
Gattung Coleviroid

Familie Avsunviroidae

Gattung Avsunviroid
Gattung Pelamoviroid
Gattung Elaviviroid

Quellen

David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage, Philadelphia 2007 ISBN 0-7817-6060-7
C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2005 ISBN 0-12-249951-4
R. Flores, R. A. Owens: Viroids. In: Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (eds.): Encyclopedia of Virology, 3. Auflage, San Diego 2008, Band 5, S. 332-342 ISBN 978-0-12-373935-3
B. Ding, A. Itaya: Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7-20 (Review) PMID 17249418 (Volltext)
E. M. Tsagris, A. E. Martínez de Alba, M. Gozmanova, K. Kalantidis: Viroids. Cell Microbiol. (2008) 10(11): S. 2168-2179 (Review) PMID 18764915 (Volltext)

Einzelnachweise

↑ E. S. Schultz, D. Folsom: A "spindling-tuber disease" of irish potatoes. Science (1923) 2;57(1466): S. 149 PMID 17831586
↑ Diener TO: Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology (1971) 45(2): S. 411-428 PMID 5095900
↑ Stollar BD, Diener TO.: Potato spindle tuber viroid. V. Failure of immunological tests to disclose double-stranded RNA or RNA-DNA hybrids. Virology 1971 46(1): S. 168-170 PMID 5166353
↑ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK: Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures. Proc Natl Acad Sci U S A. (1976) 73(11): S. 3852-3856 PMID 1069269
↑ C. G. Schüttler: Das Institut für Medizinische Virologie. In: Volker Roelke (Hg.): Die medizinische Fakultät der Universität Gießen von der Wiedergründung 1957 bis zur Gegenwart. Frankfurt 2007, S. 88-94 ISBN 978-3-7973-1063-7
↑ Henco K, Riesner D, Sanger HL: Conformation of viroids. Nucleic Acids Res. (1977) 4(1): S. 177-194 PMID 866174 (Volltext)

Weblinks

Systematik der Viroide in der Datenbank des NCBI

[1] E. S. Schultz, D. Folsom: A "spindling-tuber disease" of irish potatoes. Science (1923) 2;57(1466): S. 149 PMID 17831586

[2] Diener TO: Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology (1971) 45(2): S. 411-428 PMID 5095900

[3] Stollar BD, Diener TO.: Potato spindle tuber viroid. V. Failure of immunological tests to disclose double-stranded RNA or RNA-DNA hybrids. Virology 1971 46(1): S. 168-170 PMID 5166353

[4] Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK: Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures. Proc Natl Acad Sci U S A. (1976) 73(11): S. 3852-3856 PMID 1069269

[5] C. G. Schüttler: Das Institut für Medizinische Virologie. In: Volker Roelke (Hg.): Die medizinische Fakultät der Universität Gießen von der Wiedergründung 1957 bis zur Gegenwart. Frankfurt 2007, S. 88-94 ISBN 978-3-7973-1063-7

[6] Henco K, Riesner D, Sanger HL: Conformation of viroids. Nucleic Acids Res. (1977) 4(1): S. 177-194 PMID 866174 (Volltext)

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