Ribulosemonophosphatweg

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Formaldehyd-Assimilation
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Der Ribulosemonophosphatweg (RuMP), auch Hexulosephosphatzyklus, dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd. Diese C1-Verbindungen werden in einem Zyklus zu einer Triosephosphat aufgebaut. Der Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I identifiziert, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd über den Serinweg.

Biochemie

Der Ribulosemonophosphatweg zur Assimilation von Formaldehyd

In einem Zyklus werden drei Moleküle Formaldehyd (CH2O) zu einer Triosephosphat, Glycerinaldehyd-3-phosphat, fixiert. Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter. Dies liegt daran, dass zum Aufbau von Glycerinaldehyd-3-phsophat kein Molekül Bicarbonat und keine Reduktionsäquivalente in Form von NADH verwendet werden.

Im ersten Schritt der Assimilation wird Ribulose-5-phosphat mit Formaldehyd zu einer Hexulose-6-phosphat-Verbindung umgesetzt, dem D-Erythro-L-glycero-3-hexulose-6-phosphat. Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat-Synthase[1] katalysiert. Die Hexose wird dann zu Fructose-6-phosphat durch eine Hexulosephosphat-Isomerase[2] isomerisiert. Wenn diese Schritte dreimal ablaufen, kann der Zyklus vollständig ablaufen (vgl. Abbildung).

Von den drei Molekülen Fructose-6-phosphat werden zwei zu Fructose-1,6-bisphosphat aufgebaut. Dies erfordert auch zwei Moleküle ATP. Diese werden in vier Moleküle Glycerinaldehyd-3-Phosphat gespalten, wobei eines den Kreislauf verlässt. Die übrigen drei Moleküle werden mit dem dritten Molekül Fructose-6-phosphat durch eine Transaldolase (EC 2.2.1.2, eine Transketolase (EC 2.2.1.1) und Isomerasen (EC 5.3.1.6; EC 5.1.3.1) zu drei Molekülen Ribulose-5-phosphat umgeformt (Pentosephosphatweg). Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen:

$ \mathrm {C_{6}+C_{3}{\xrightarrow[{Transketolase}]{-C_{5}}}C_{4}{\xrightarrow[{Transaldolase}]{+C_{3}}}C_{7}{\xrightarrow[{Transketolase}]{+C_{3}}}2\ C_{5}} $

In der Summe:

$ \mathrm {C_{6}+3\ C_{3}\rightarrow 3\ C_{5}} $

Bilanz

Insgesamt werden aus drei Molekülen Formaldehyd ein Molekül Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-Phosphat) aufgebaut:

$ \mathrm {3\ CH_{2}O+2\ ATP\longrightarrow G3P+2\ ADP+P_{i}} $

Einzelnachweise

  1. EC 4.1.2.43 Hexulosephosphat-Synthase
  2. EC 5.3.1.27 Hexulosephosphat-Isomerase

Literatur

  • Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 249f.
  • Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 658

Siehe auch

Weblinks