Nucleolus
| Übergeordnet | ||
| Zellkern Karyoplasma | ||
| Untergeordnet | ||
| Ribosomale DNA Pars granulosa Pars fibrosa Präribosomen Proteinkomplexe | ||
| Gene Ontology | ||
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| QuickGO | ||
Als Nucleolus (lat. Kernkörperchen, Mehrzahl Nucleoli) bezeichnet man ein kleines Körperchen, von dem eines oder mehrere im Zellkern eukaryotischer Zellen anwesend sind. Es besteht hauptsächlich aus RNA und Protein, und ist nicht von einer Membran umgeben. Nucleoli enthalten einen speziellen Teil des Genoms, sie nehmen an der Produktion der 40S- und 60S-Einheiten des Ribosoms teil.[1]
Häufig ist es zentral gelegen, mitunter aber auch der Kernhülle angelagert. Das Kernkörperchen ist hierbei immer in Nachbarschaft einer sog. nucleolusorganisierenden Region (NOR) eines bestimmten Chromosoms lokalisiert. Hierbei handelt es sich um sekundäre Einschnürungen an akrozentrischen Chromosomen. Auf den NOR befinden sich die Gene der 28S-, 18S, und 5,8S-rRNA, die sogenannte rDNA, welche Bestandteile der Ribosomen sind. Man kann also Nucleoli als die Ribosomen-Fabriken der Zelle ansehen.
Die Gene für rRNAs liegen im menschlichen Genom auf den Spitzen der Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22. In einer diploiden menschlichen Zelle sind also insgesamt zehn Chromosomen mit Nukleolus-Organisator-Regionen vorhanden, so dass sich theoretisch bis zu zehn Nucleoli pro Zellkern finden lassen sollten. Normalerweise verfügt die Zelle jedoch nur über ein bis drei Kernkörperchen. Dies ist in der Tatsache begründet, dass sich verschiedene NOR-Chromosomen einen Nucleolus „teilen“ können.
Zur endgültigen Synthese der ribosomalen Untereinheiten werden neben den o. g. rRNAs auch 5S-rRNA und ribosomale Proteine benötigt. Die ribosomalen Proteine werden aus dem Zytosol durch die Kernporen zum Nucleolus geschleust und dort verwertet. Die kleinen (40S) und großen (60S) Ribosomen-Untereinheiten werden anschließend wieder ins Zytosol gebracht und gehen dort, nach ihrem Zusammenschluss zum 80S-Ribosom, am rauen Endoplasmatischen Reticulum oder frei im Zytosol, ihrer Tätigkeit als Translationseinheit nach (siehe Ribosom).
Im Kernkörperchen selbst lassen sich Pars fibrosa und Pars granulosa unterscheiden. Die Pars fibrosa kann weiterhin in fibrilläre und dicht fibrilläre Komponenten untergliedert werden. Erstere werden als mehrere rundlich, aufgehellte Bereiche im Nucleolus erkennbar. Hier findet durch die RNA-Polymerase I die Transkription von 45S-Prä-rRNA statt. Die dicht fibrillären Komponenten liegen meist schalenförmig als dunkle Anteile um diese Transkriptionsbereiche angeordnet. Hier finden Zerschneidungen der 45S-rRNA in 28S-, 18S-, und 5,8-S-rRNA statt. Die Pars granulosa stellt den größten Teil des Nucleolus dar. Ihr gekörntes Erscheinungsbild wird hauptsächlich durch die Synthese präribosomaler Partikel geprägt. Diese bestehen aus den verschiedenen rRNA-Formen und assoziierenden Proteinen, wobei der großen ribosomalen Untereinheit 50, der kleinen 35 zusätzliche Proteine zugeordnet werden.
Während der Kernverdopplung des Zellzyklusses (Mitose) verschwindet die mikroskopische Färbbarkeit der Nucleoli, in den Kernen der Tochterzellen werden sie wieder sichtbar.
Geschichte
Erstes Interesse für die Nucleoli erregten John Gurdon und Donald Brown 1964, die beim Krallenfrosch Xenopus laevis entdeckten, dass 25 % von dessen Eiern keinen Nucleolus besaßen und allesamt nicht lebensfähig waren. Die Hälfte der Eier besaßen nur einen Nucleolus und 25 % besaßen zwei. Demnach mussten die Kernkörperchen einen lebensnotwendigen Bereich enthalten. 1966 zeigten Max L. Birnstiel und Hugh Wallace mit Hilfe von Hybridisierungsexperimenten, dass sie ribosomale DNA kodieren.
Literatur
- Renate Lüllmann-Rauch: Taschenlehrbuch Histologie, 2. Auflage, ISBN 3-13-129242-3
- Campbell: Biologie
- Bucher und Wartenberg: Cytologie, Histologie und mikroskopische Anatomie des Menschen, 12. vollständig überarbeitete Auflage, ISBN 3-456-82785-7
- Németh A, Conesa A, Santoyo-Lopez J, et al.: Initial genomics of the human nucleolus. In: PLoS Genet.. 6, Nr. 3, 2010, S. e1000889. doi:10.1371/journal.pgen.1000889. PMID 20361057. Volltext bei PMC: 2845662.
Einzelnachweise
Weblinks
Commons: Cell nucleolus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
- idw: Organisationsprinzip des menschlichen Genoms identifiziert (abgerufen am 14. April 2010)