Zytoskelett

Das Zytoskelett (altgriechisch κύτος kýtos – „Zelle“) (auch Cytoskelett oder Zellskelett) ist ein aus Proteinen aufgebautes Netzwerk im Zytoplasma eukaryotischer Zellen. Es besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Filamenten). Es ist verantwortlich für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihre äußere Form, für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle.

In fluoreszenzmikroskopischen Bildern mag das Zellskelett tatsächlich wie ein Skelett aussehen, der Name ist aber irreführend, weil es sich beim Zytoskelett nicht um ein steifes Skelett oder Gerüst handelt, sondern um ein dynamisches Geflecht von Strukturen. Man weiß inzwischen auch, dass Zytoskelettelemente nicht nur für die mechanische Stabilität, sondern auch für sensorische Funktionen wie die Signalübertragung zwischen Zellen unerlässlich sind.

Das Wort Zytoskelett wurde 1931 vom Embryologen Paul Wintrebert geprägt, der darüber spekulierte, wie es Eizellen gelingen könnte, ihre interne Organisation zu erhalten, wenn sie durch den engen weiblichen reduktiven Trakt wandern müssen. Aus den starken auf die Eizelle einwirkenden Deformationskräften leitet Wintrebert die Notwendigkeit der Existenz eines Zytoskeletts („cytosquelette“) ab.^[1]

Das eukaryotische Zytoskelett

Endothelzellen unter dem Mikroskop. Die Mikrotubuli sind in grün, Aktinfilamente sind in rot markiert worden. Die Zellkerne sind blau markiert.

Dreidimensionale Darstellung zweier Tochter-Mauszellen in einem späten Stadium der Zellteilung (Telophase). Zu sehen ist der Spindelapparat (anti-Tubulin-Immunfärbung; orange), Aktin-Zytoskelett (Phalloidinfärbung; grün) und das Chromatin (DAPI-Färbung; cyan).

In der eukaryotischen Zelle unterscheidet man drei Klassen von Zytoskelettfilamenten, die jeweils von unterschiedlichen Proteinen bzw. Proteinklassen gebildet werden, spezifische Begleitproteine besitzen und sich auf jeweils verschiedene Weise an den Aufgaben des Zytoskeletts beteiligen:

• Aktinfilamente,
• Intermediärfilamente,
• Mikrotubuli.

Alle drei Klassen sind an der mechanischen Stabilisierung der Zelle beteiligt. Oberflächendifferenzierungen werden durch Actinfilamente und Mikrotubuli unterstützt. Auch alle Formen aktiver Bewegung erfolgen entlang dieser beiden Filamenttypen, da sie über spezifische Motorproteine verfügen.

Generell sind die Strukturen des Zytoskeletts mit für die Aufgabe und den Proteintyp spezifischen Begleitproteinen (u.a. Adaptorproteine und Motorproteine) assoziiert, die die Filamente stabilisieren, sich an ihnen bewegen oder sie mit anderen Strukturen verbinden (siehe beispielsweise Profilin).

Mikrotubuli

Auffälligste Bestandteile des Zytoskeletts sind die Mikrotubuli, Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dem Protein Tubulin zusammensetzen. Intrazellulär sind sie mit ihren Motorproteinen Dynein und Kinesin für längere Transportvorgänge und die Bewegungen bzw. Befestigung der Organellen im Zytosol zuständig. Im Falle der Mitosespindel werden die replizierten Chromosomen an die beiden Kernpole gezogen. Mikrotubuli beteiligen sich nur wenig an der mechanischen Stabilisierung, sie stellen allerdings das charakteristische Binnengerüst der beweglichen Kinozilien.

Der Auf- und Abbau der Mikrotubuli kann sehr dynamisch durchgeführt werden und geht bei tierischen Zellen vom Zentrosom aus.

Aktinfilamente

Hauptartikel: Mikrofilamente

Aktinfilamente (auch Mikrofilamente) sind Fasern mit 7 nm Durchmesser, die aus Aktin bestehen. Vor allem in netzartigen Anordnungen unterhalb der Plasmamembran und in Membranausbuchtungen (Mikrovilli, Pseudopodien) stabilisieren sie die äußere Form der Zelle, halten membranständige Proteine an ihrem Platz und ziehen in bestimmte Zelljunktionen ein (Adhärens-Kontakt). Auch sie können dynamisch auf- und abgebaut werden.

Die Motorproteine des Aktin bilden die Proteinklasse der Myosine. Auf der Aktin-Myosin-Interaktion basiert nicht nur die Bewegung der Muskulatur, sondern Myosine verspannen auch die Actinfilamente zur Stabilisierung und sorgen für den Kurzstreckentransport zum Beispiel von Vesikeln zur Plasmamembran (während der Langstreckentransport von Mikrotubuli/Dynein und Kinesin übernommen wird).

Intermediärfilamente

Unter dem Begriff Intermediärfilamente fasst man eine Reihe von Proteinfilamenten zusammen, welche alle sehr ähnliche Eigenschaften aufweisen. Ihr Durchmesser beträgt um die 10 nm (8 bis 11 nm), und sie können, da sie deutlich stabiler als Mikrotubuli und Aktinfilamente sind, am besten mechanische Zugkräfte aufnehmen. Aus diesem Grund dienen sie hauptsächlich der mechanischen Stabilisierung der Zellen. Sie bilden deren Stützgerüst und strahlen in bestimmte Zellverbindungen ein (Desmosomen, Hemidesmosomen).

Das prokaryotische Zytoskelett

Heute weiß man, dass auch prokaryotische Zellen über Proteine verfügen, die als homolog bzw. analog zu den Proteinen aller drei eukaryotischen Proteinklassen angesehen werden. Sie sind zwar evolutionär so weit voneinander entfernt, dass ein Vergleich der Aminosäuresequenz allein noch keine Verwandtschaft aufzeigt. Die prokaryotischen Proteine bilden aber Strukturen, deren Ähnlichkeit mit den eukaryotischen in Aufbau und Funktion ein klares Zeichen für die Verwandtschaft ist.

Als Tubulin-Homolog wurde FtsZ gefunden, als Actin-Homolog FtsA. Diese Proteine sind insbesondere an Zellteilungsprozessen beteiligt. FtsZ-Proteine werden in Pflanzen von einer kleinen Genfamilie im Zellkern kodiert. Ihre Proteine werden zumeist in die Chloroplasten importiert, wo sie an der Teilung dieser Zellorganellen mitwirken. Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens ist bekannt, dass die FtsZ-Proteine auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da dieses Netzwerk stark an das Zytoskelett erinnert, prägte Ralf Reski 2000 den Begriff "Plastoskelett" für diese Struktur und postulierte, dass sie ähnlich komplexe Funktionen in den Plastiden ausfüllt, wie das Zytoskelett für die gesamte Zelle ^[2][3][4]. Zudem wurde im Bakterium Caulobacter crescentus das Crescentin gefunden, das in seiner Funktion den Intermediärfilamenten gleicht.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Cytoskeleton – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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• Universität Leipzig: Cytoskeleton (englisch) (Version vom 2. April 2009 im Internet Archive)
• Zytologie-online.net: Information über das Cytoskelett der Zellen